Evolutsioonilised konfliktid perekonnas

Optimaalne järglaste arv kujuneb siis, kui kaalutakse võimalikku kasu-kahju ja võetakse arvesse soodsaid olusid.

TUUL SEPP

Kui palju lapsi saada? See on küsimus, millega peab tegelema pea iga täiskasvanu. Ometi ei maksa arvata, et vaid inimesed on võimelised oma järglaste arvu tahtele vastavalt reguleerima. Kuna see on nii tähtis küsimus, on evolutsioon välja kujundanud mehhanismid, mille abil on võimalik paika panna optimaalne järglaste arv, kaaludes võimalikku kasu ja kahju ning võttes arvesse soodsaid olusid. Optimaalne on siinkohal aga suhteline mõiste – vanemate ja järglaste hinnangud perekonna parajale suurusele lähevad looduses tihtipeale vastuollu.

On selge, et populatsiooni stabiilse arvukuse juures peab suguliselt sigivate organismide igal indiviidil elu jooksul olema keskmiselt kaks ellu jäävat ja edasi sigivat järeltulijat. See tähendab, et keskmiselt saavutab suguküpsuse vaid kaks. Kärnkonn võib igal sigimishooajal kudeda tuhandeid marjateri, kuid elu lõpuks on tema täisikka jõudnud järglaste arv ikka vaid sama suur, nagu näiteks aafrika elevandil, kes umbes iga viie aasta tagant ühe poja sünnitab. Konnakulleste hukkumise tõenäosus on ilmselgelt suurusjärkude võrra suurem kui elevandipoegade puhul. Mida suurem on tõenäosus, et järglane ellu jääb ja suureks kasvab, seda vähem järglasi on tarvis saada ning seda rohkem tasub investeerida olemasolevatesse järglastesse. Väikestel, kaitsetutel ja teistele liikidele suupärastel loomaliikidel tasub seega saada palju järglasi ja igasse järglasse vähe investeerida, suurtel ja tugevatel aga tasub kvantiteedile eelistada kvaliteeti.

Iga järglase huvides on see, et vanemad investeeriksid just temasse ega kulutaks liigselt ressursse õdede-vendade eest hoolitsemisele. Jah, õdede-vendade edukas üleskasvamine on osaliselt kasulik ka meie endi geenidele, mis meie käitumist evolutsioonilises plaanis kujundavad, kuid sugulus õe-vennaga on siiski poole väiksem kui sugulus iseendaga. Mõnel liigil võib see viia isegi vennatapuni – tugevam, varem sündinud pesakaaslane hukkab nõrgema. Sellist käitumist on hästi kirjeldatud lindude hulgas, eelkõige röövlindude, näiteks kalakotka puhul või kolooniates pesitsevate lindude, näiteks sinijalg-suula, ameerika hallhaiguri või kaljukajaka puhul.¹ Vennatapp võib olla kas vabatahtlik või kohustuslik, sõltuvalt sellest, kas seda esineb alati või ainult sõltuvalt sellest, kui palju toitu võimaldavad olud vanematel poegadele tuua.

Vabatahtlik vennatapp on lindude seas üsna tavaline ning esineb ka vähemalt ühel imetajaliigil – tähnikhüäänil (on pakutud, et samalaadne nähtus võib esineda ka sigadel, polaarrebastel ja inimestel).² Hüäänipojad, kes sünnivad lahtiste silmade ja poolesentimeetriste hammastega, ründavad üksteist vaid mõni minut pärast sündi, eelkõige rünnatakse samast soost kaksikut. Hiljutine uuring viitab siiski, et vennatapp ei ole hüäänide seas nii levinud, nagu varem arvati, ning leiab aset pigem siis, kui vanem tõesti ei suuda mõlemat poega toita. (2) Kohustuslik vennatapp on fenomen, mis esmapilgul tundub mõistatuslik. Seda esineb eelkõige suurtel pikaealistel linnuliikidel, kelle suremus pojana on suur ning kes konkureerivad pesapaikade üle.³ Näiteks sinijalg-suulad munevad sageli kahemunalise kurna, kuid esimesena koorunud poeg tapab alati oma noorema õe-venna, enne kui see pesast lahkuda jõuab. Miks üldse muneda teine muna, kui see kindlasti hukkub?

Vanemlik optimism

Kuulus inglise demograaf Robert Malthus on kirjutanud juba kaks sajandit tagasi: „Looma- ja taimeriigis on loodus eluseemneid puistanud heldel käel. Ometi on ta olnud küllaltki kitsi ruumi ja toidu osas, mida oleks vaja nende üleskasvatamiseks.“⁴ On erakordselt suur erinevus ressursside hulga vahel, mida vanemad on suutelised oma järeltulijatesse paigutama, ning selle vahel, mida järeltulijad vajavad. Ökoloogid nimetavad seda vanemlikuks optimismiks.⁵ See viibki järeltulijatevahelise terava konkurentsini. Sellises olukorras on vanematele kõige kasulikum vähendada poegade poolt avaldatavat survet, mistõttu looduses leiab üsna sageli aset järeltulijate aborteerimine, hülgamine, endast eemaldamine, hukkamine, nahkapanek, väljapraakimine või reabsorbeerimine.(5)

Vanemlikku optimismi, järeltulijate ületootmist seletatakse kahe hüpoteesiga. (1) Esimeseks on panuste laialijagamine ehk bet-hedging – ära pane kõiki mune ühte korvi ehk ära pane kogu oma sigimispingutust ühte järglasse. Optimaalne järglaste arv võib ju sigimishooaegade vahel erineda ning kui selgub, et kõiki seekord toita ei jõua, saab nende arvu hiljem alati vähendada. Teiseks seletuseks on võimalus valida ületoodetud järglastest välja parimad. Imetajatel esineb näiteks nõrgemate loodete valikuline aborteerumine. Mõlemad hüpoteesid saavad põhimõtteliselt töötada korraga ning viia kõikjal eluslooduses sügootide ületootmiseni. Nii et kui Darwin kirjutas, et „alamate loomade instinktid pole kunagi nii väärastunud, et viia järglaste regulaarse hävitamiseni“, siis eksis ta sügavalt.⁶

Lindudel on kirjeldatud veelgi küünilisemat seletust ülearuste järeltulijate olemasolule. Suitsupääsukestel ei ole kõikidel poegadel pesas parasiite ühepalju – tavaliselt on parasiidid kogunenud kõige kehvemas seisus poja peale. See nähtus ei ole juhuslik, vaid vanemate mõjutatud. Kui vanalinnud märkavad pesas parasiite, hauvad nad pojad välja asünkroonselt, jättes ühe kooruma hiljem kui teised. See poeg on juba ette määratud olema väiksem, nõrgem ja parasiitidele vastuvõtlikum ning vanemad loodavad, et selle poja parasiitidele ohverdamine säästab ülejäänusid. See nn maitsva tibu hüpotees pakub välja lisalahenduse küsimusele, miks kohustusliku vennatapuga liigid siiski teise muna munevad.⁷

Vanema-lapse konflikt

Vanemlik optimism seisneb seega rohkete järeltulijatega vanemate lootuses, et küll kuidagi ikka hakkama saab – lootuses pigistada piiratud ressursside tingimustes välja maksimaalne sigimisedukus. Kes on sellise optimismi puhul kannatajad? Loomulikult lapsed. Olemasoleva järeltulija seisukohalt tuleks vanemal lõpetada järjekordsete järglaste tootmine ning pühenduda tema üles­kasvatamisele. Sellest huvide vastuollu minekust tuleneb vanema-lapse konflikt (parent-offspring conflict),⁸ mille esimesena sõnastas ameerika evolutsioonibioloog Robert Trivers. Konflikti allikaks on vanemate investeeringud individuaalsesse järeltulijasse, mis vähedavad vanemate võimet investeerida teistesse järeltulijatesse, suurendades samal ajal valitud järeltulija ellujäämisvõimalusi. Järetulija huvides ei ole, et lapsi oleks palju, ning evolutsiooni käigus on välja kujunenud käitumisviisid, mis seda huvi toetavad. Kes on omavahel pidevalt kaklevatest lastest väsinuna ohanud „rohkem lapsi me küll ei taha!“, see ongi loovutanud vanema-lapse konfliktis võidu oma olemasolevatele lastele. Nii on ka vennatapu peamiseks tõukejõuks vanema-lapse konflikt. Pangem tähele, et konflikt leeveneb niipea, kui järeltulijad enam vanemlikule hoolele ei konkureeri – lapsena pidevalt kakelnud õed-vennad võivad täiskasvanuna talutavalt läbi saada, üksteist toetada ja aidata. Selleks ajaks on õdede-vendade hea läbisaamine evolutsiooniliselt juba soodustatud, kuna aitab järgmistesse põlvkondadesse edasi viia ka iseenda geene.

Vanema-lapse konflikti huvitavaks näiteks on inimese rasedus.⁹ Pealtnäha tundub rasedus imelise koostööna naise ja loote vahel, sest loote kasvamine ja hea tervis on mõlema huvides. Samal ajal on loote huvides emalt võimalikult palju toitaineid kätte saada, ema huvides on aga mitte anda nii palju, et see tema enda tervist halvasti mõjutama hakkab (ning mõjutab selle kaudu tema edaspidiseid lapsesaamisvõimalusi). Tagajärjeks on eskaleeruv evolutsiooniline konflikt, milles loode ja ema võtavad teineteise vastu tarvitusele üha uusi meetmeid.

Sellele nähtusele on leitud ka empiirilist toetust. Näiteks toodab platsenta hormoone, mis vähendavad ema insuliinitaset, suurendades nii lootele kättesaadava veresuhkru taset. Ema vastulöögiks on suurendada insuliini tootmist, mille puhul platsenta omakorda stimuleerib insuliini lagundavate ensüümide tootmist. Teine lahinguväli ema ja loote vahel on loodete varajane iseeneslik aborteerimine sõltuvalt loote kvaliteedist. Lootele on see kvaliteedi piir ilmselgelt madalam kui emale. Algselt kontrollib raseduse säilimist ema hormoon progesteroon, hiljem aga loote hormoon, mis stimuleerib ka ema progesterooni tootmist. Loote nõudlus suurema verevarustuse järele põhjustab emal kõrget vererõhku, samuti on loote huvides püsida kõhus kauem, kui emal mugav on, mida on ilmselt kogenud kõik üle aja kantud rasedusega naised.

Ilmselgelt ei saa vastutus vanemliku optimismi, järglaste ületootmise tagajärgedega toimetulekuks jääda looduses vaid poegade ülesandeks. Enamik loomi ei ole suutelised hüäänipoegade kombel juba vastsündinuna pesakaaslase kõri läbi närima. Seega on vanemad sunnitud mõnikord ise oma optimismipuhangus hangitud järeltulijate arvu tegelikkusega kooskõlla viima. Infantitsiid, järeltulijate tapmine täiskasvanud liigikaaslaste poolt, on loomariigis laialt levinud nähtus ja kahtlemata on seda esinenud ka inimesel. Taani ajakirjanik ja rändur Peter Freuchen, kes XX sajandi alguses aastaid Gröönimaal inuitide hulgas elas, kirjeldab üht näidet oma mälestusteraamatus: „Emal oli neli last, kes süüa tahtsid, aga abi polnud loota kusagilt. Kõik teadsid tema lugu – kuidas ta kolm oma lastest üles poos, et neid näljasurma eest kaitsta. Teda ennast toodi sageli emaarmastuse ilusa näitena teistele eeskujuks.“¹⁰

Loomariigis ei ole eeldatavast kehvemad toiduolud siiski ainuke infantitsiidi põhjus. Liikidel, kus emaste viljastumisvõime sõltub sellest, kas tal on parajasti poeg või mitte, annab olemasoleva (teise isase sigitatud) poja tapmine isastele võimaluse emane uuesti viljastumisvõimeliseks muuta. Primaatide, v.a inimene ja šimpans, aga ka teiste liikide, nt karud, lõvid, hirved, hulgas on see seletus lapsetapule kõige loogilisem.¹¹ Emaste vastumeetmeteks on mitmesugused füsioloogilised ja käitumuslikud kohastumused, sealhulgas ka omavahel kampalöömine poegade kaitseks, nagu see toimub emalõvidel. Üheks võimalikuks liitlaseks poegade kaitsel on ka järeltulijate bioloogiline isa ning see on üks võimalik seletus monogaamsete suhete ja mõlema vanema vanemliku hoole evolutsiooniliseks väljakujunemiseks. Teiseks võimaluseks on poegade kaitseks liigikaaslastest võimalikult kaugele hoida, nagu seda teevad karud. Selle tagajärjeks võivad olla raskused poegade toitmisel. Poegadega pruunkarud hoiavad kõige parematest toitumiskohtadest eemale just infantitsiidiohu tõttu.¹²

Järeltulija hind

Nagu näeme, sõltub üleskasvatatavate järeltulijate arv otseselt hinnast, mida selle eest maksta tuleb. Kui olud on head, on võimalik toita-katta rohkem järeltulijaid, kehvade olude korral tuleb aga leida mehhanism järeltulijate arvu reguleerimiseks. Seega saab järeltulijate arvu populatsiooni tasemel piirata, tõstes laste saamise hinda. Sellest arusaamast lähtus ka hiljuti lõpu saanud Hiina ühelapsepoliitika, mille juured ulatuvad huvitaval kombel Euroopa keskkonnaaktivistide liikumisse. Seda üllatavat seost kirjeldab oma blogis tunnustatud briti teadusajakirjanik Matt Ridley.¹³ Mao Zedong, kuigi äärmiselt julm ja diktaatorlik muudes küsimustes, oli perepoliitikas suhteliselt leebe. Ta õhutas loosungitega inimesi abiellumist edasi lükkama, lastele suuremaid vanusevahesid jätma ning piirduma kahe lapsega. Vaid seitsme aasta jooksul viisid need loosungid koos elukvaliteedi paranemisega sündimuse olulise vähenemiseni – 31 lapse pealt 1000 inimese kohta 18 lapse peale. Ühelapsepoliitika sai alguse järgmise valitseja Deng Xiao­pingi ajal, kelle alluvuses töötanud sõjandusinsener Song Jian Helsingisse konverentsile sattus. Seal juhtus ta lugema kaht Rooma klubi, 1968. aastal asutatud mõttekoja ideede põhjal välja antud raamatut „Kasvu piirid“ („The Limits to Growth“) ja „Ellujäämiskava“ („A Blueprint for Survival“). Raamatutes kirjeldatakse hüsteerilises vormis, kuidas maailma rahvastiku kasv viib keskkonnakatastroofideni ning nõutakse valitsustelt populatsiooni kasvu piiramist ja immigratsiooni takistamist. Need raamatud avaldasid Song Jianile sügavat muljet.

Song Jian tuli Hiinasse tagasi ja avaldas läänest saadud ideed oma nime all, pälvides suurt tunnustust ning kiiret tõusu karjääriredelil. Tema innuka töö tulemuseks olid ebainimlikult julmad seadused, millega rakendati kohustuslikku steriliseerimist ja aborte, kohustuslikku emakasisese rasestumisvastase vahendi paigutamist, alla 23aastaselt sünnitamise ebaseaduslikuks kuulutamist, seadusega vastuollu läinute vangistamist ning trahvimist juhtudel, kus sündi varjata üritati. Kõigi nende meetodite puhul on tegemist järeltulijate saamise hinna ülikõrgeks muutmisega, mis evolutsioonilistest arusaamadest lähtudes peaks tõepoolest järglaste arvu vähenemiseni viima. Kurb tõsiasi on aga see, et need elementaarse inimõigusega vastuollu minevad meetodid ei aidanud kaasa sündimuse vähenemisele. Sündimus oli vähenenud peaaegu poole võrra kümnendil enne ühelapsepoliitika rakendamist ega vähenenud üldse järgneva kümnendi jooksul, mil seda rakendati. Vähem sunnimeetodeid rakendav poliitika oleks tõenäoliselt sündimust vähendanud täpselt sama palju, kui mitte rohkemgi – võrreldav sündimuse vähenemine leidis samal ajal aset ka teistes Aasia riikides.

Huvitav on see, et sõnakad keskkonnaaktivistid peavad veel praegugi Hiina ühelapsepoliitika sarnaseid meetodeid heaks keskkonnaprobleemide lahenduseks ja hiinlased on varmad seda soosivat suhtumist oma inimsusevastase poliitika õigustamiseks ära kasutama.¹⁴ 2009. aastal toimunud Kopenhaageni kliimakonverentsil ütles Hiina pereplaneerimise komisjoni aseminister Zhao Baige, et populatsioonikontroll on kliimaleppe saavutamise võtmeküsimus, ning lääne liidrid ja keskkonnaaktivstid ei pilgutanud selle peale silmagi. Konverentsi lõpus lääne rohelised isegi tänasid Hiinat karmi rahvastikupoliitika eest. Guardiani ökofeminististist ajakirjanik kirjutas rahulolevalt, et tänu Hiina ühelapsepoliitikale on maailmas 300–400 miljonit inimest vähem – feministi toetus naiste reproduktiivsete valikute autoritaarsele kontrollile tundub eriti kummaline.

Perekonnasisesed konfliktid nii laste ja vanemate kui ka õdede-vendade vahel tulenevad sellest, et nende huvid ei kattu. Evolutsioon viib aga enamasti just indiviidi kasu maksiveerivate tunnuste väljakujunemisele. Seega ei tasu meelt heita, kui lapsed kodus hommikust õhtuni omavahel kraaklevad – loodus on nad selliseks kujundanud ning selline käitumine on nende endi huvides. Olgem rõõmsad, et inimeste puhul on vennatapp, võrreldes linnuliikide ja hüäänidega, siiski väga haruldane nähtus. Parem sellised evolutsiooni poolt ette nähtud meetodid vanemliku optimismi vähendamiseks kui riiklikult peale surutud kontrollimehhanismid, mis pealekauba ei ole ka tõhusad. Sündimuse vähendamise edu pant on jõukuse kasv, mitte sunnimeetodid. Omaette küsimuseks on, kuidas hoopis kasvava jõukuse taustal sündimuse vähenemisele pidur peale panna. Äärmuslikud keskkonnaaktivistid võivad aga südamerahus oma energia suunata tulemuslikumatele looduskaitsemeetoditele kui sündimuse kohustuslik piiramine.

1 Morandini, V.; Ferrer, M. 2015. Sibling aggression and brood reduction: a review. Ethology, Ecology and Evolution 27:2–16.

2 Wahaj, S. A., Place, N. J., Weldele, M. L. jt. 2007. Siblicide in the spotted hyena: analysis with ultrasonic examination of wild and captive individuals. Behavioral Ecology

18: 974–984.

3 Simmons, R. E. 1988. Offspring quality and the evolution of cainism. Ibis 130: 339–356.

4 Malthus, T. 1798. An Essay on the Principle of Population. 1:6 J. Johnson, St. Paul’s Church-Yard, London.

5 Mock, D. W., Forbes, L. S. 1995. The evolution of parental optimism. Trends in Ecology & Evolution 10:130-134.

6 . Darwin, C. 1871. The descent of man, and selection in relation to sex. London: John Murray.

7 Christie, P., Møller, A. P., De Lope, F. 1998. Immunocompetence and nestling survival in the house martin: the tasty chick hypothesis. Oikos 83: 175–179.

8 Trivers, R. L. 1974. Parent-Offspring Conflict. American Zoologist 14:249–264.

9 Haig, D. 1993. Genetic conflicts in human pregnancy. The Quarterly Review of Biology 68:495–532.

10 Freuchen, P. 1964. Kütid Melville’i lahes. Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn.

11 Palombit, R. A. 1999. Infanticide and the evolution of pair bonds in nonhuman primates. Evolutionary Anthropology 7:117–129.

12 Ben-David, M., Titus, K., Beier, L. R. 2004. Consumption of salmon by Alaskan brown bears: a trade-off between nutritional requirements and the risk of infanticide? Ocologia 138: 465–474.

13 Ridley, M. Prosperity, not force, is the best birth control. The Times, 2. XI 2015.

14 O’Neill, B. 2009. „We need a planetary one-child policy“. http://www.spiked-online.com/newsite/article/7832#.VpFi_xV97IX