Monogaamia evolutsioonist

Monogaamia kujunes välja pigem olude sunnil kui loomuomase suhtevormina.

TUUL SEPP, ELIN SILD

Monogaamia on suhtevorm, kus igaühel on korraga ainult üks partner. Kuna inimene ise on suhteliselt monogaamne liik, siis võib monogaamia tunduda kõige loomulikuma, looduslikuma ja mõistlikuma elukorraldusena. Looduses see nii siiski ei ole. Monogaamia on loomariigis väga haruldane suhtevorm, mis esineb peamiselt lindudel. Linnuliikidest on vähemalt näiliselt monogaamsed umbes 90 protsenti. Peale nende esineb monogaamseid liike veel mõnevõrra imetajate hulgas (umbes 9 protsenti liikidest) ning üksikutel juhtudel ka roomajate, kahepaiksete ja kalade klassides.

Monogaamia ei ole laialt levinud, sest see ei ole looduse silmis kuigi mõistlik perevorm. Mõnd teist suhtevormi, näiteks polügaamiat rakendades õnnestuks edukatel isenditel järgmistesse põlvkondadesse edasi anda palju rohkem oma geene ja seetõttu peaksid polügaamiat soodustavad geenid alati jääma peale konkurentsis monogaamiat soodustavate geenidega. „Monogaamia on probleem,” sedastab seda teemat uurinud Cambridge’i ülikooli zooloog Dieter Lukas. See on mõistatus, mis vajab lahendamist.

Kuidas on monogaamia loomariigis välja kujunenud?

Sotsiaalne ja geneetiline monogaamia

Kõigepealt tuleb aru saada, et mono­gaamiat saab defineerida nii laiemalt kui ka kitsamalt. Laiemas mõttes räägitakse sotsiaalsest monogaamiast: partnerid elavad koos, paarituvad omavahel ning teevad koostööd oma põhivajaduste rahuldamiseks – toidu hankimiseks, elupaiga kaitsmiseks, poegade eest hoolitsemiseks. Sotsiaalne monogaamia ei nõua truudust, paaritumist ja järglaste saamist eksklusiivselt vaid ühe partneriga. Kui aga sellised nõudmised suhtes on täidetud, nimetatakse seda suguliseks monogaamiaks (paaritutakse vaid ühe partneriga) või geneetiliseks monogaamiaks (kõik järglased saadakse sama partneriga). Kui nõuda liikidelt kitsama monogaamia definitsiooni järgset käitumist, muutub monogaamia veelgi haruldasemaks. Näiteks on molekulaargeneetilised analüüsid näidanud, et lindudest, truuduse sümbolitest, on geneetiliselt monogaamsed vaid neljandik pealtnäha monogaamsetest liikidest.

Võtame kõigepealt vaatluse alla selgroogsete klassid, kus monogaamia on väga haruldane. Kahepaiksetel ja kaladel näib enamasti olevat vähe põhjust oma vabadust paarisuhtega piirata. Emasloom heidab vette tohutu koguse munarakke, isane viljastab need. Töö tehtud! Viljastatud rakkudest arenevad tuhanded järeltulijad, kes peavad ise vaatama, kuidas ellu jääda. Valdav enamik neist saab kiiresti surma, aga vanematele ei tähenda see midagi, sest neid on ju nii palju. Piisab, kui kogu konna või kala elu jooksul kaks tema marjaterakest täiskasvnud looma ikka jõuab ja järglasi annab. Miljonitest kaks.

Peruu vihmametsades elav kollase-mustakirju konnake Ranitomeya imitator on üks vähestest, kui mitte ainuke, sotsiaalset ja geneetilist monogaamiat harrastav kahepaikne.

Peruu vihmametsades elav kollase-mustakirju konnake Ranitomeya imitator on üks vähestest, kui mitte ainuke, sotsiaalset ja geneetilist monogaamiat harrastav kahepaikne.

Foto: James Tumulty

Kõikidel liikidel ei käi aga järglaste saamine ühtmoodi. On näiteks kahepaikseid, kelle perevorm sarnaneb pigem lindude kui teiste konnade omaga. Peruu vihmametsades elav kollase-mustakirju konnake Ranitomeya imitator on üks vähestest, kui mitte ainuke, sotsiaalset ja geneetilist monogaamiat (mitte küll absoluutset: paariväliste järglaste osakaal oli alla 10 protsendi) harrastav kahepaikne. Ühel paaril on korraga 1–3 poega. Mõlemal vanemal on oma osa poegade eest hoolitsemises. Nende elupaigaks on mets, kus kahepaiksete arenemiseks vajalike veekogudega on kitsas käes. Kullesed arenevad suurte taimede lehtedele vihmasajust tekkivates pisikestes ajutistes lombikestes. Isaskonn kannab poja oma seljas koorumispaigast lehelombikesse. Seal valvab ta kullest ja kutsub häälitsedes emaskonna, kui pojal kõht tühjaks läheb. Lehelombis kuigi palju toitu ei leidu. Toiduks koeb emaskonn lompi nn toidumune, seega sarnaneb nende konnade toitumine teatud määral imetajate toitumisega.

Arvatakse, et just sellised spetsiifilised keskkonnatingimused on põhjuseks, miks Ranitomeya imitator’il monogaamia on välja kujunenud.1 Nii keerulistes tingimustes lihtsalt ei piisa sellest, et poja eest hoolitseb vaid üks vanem. Katsed, kus perest eemaldati kord ema, kord isa, kinnitasid, et vaid ühe vanemaga kullesed on võrreldes kahe vanemaga kullestega väga halvas seisus ning neist kasvavad suureks väga vähesed. Kahe vanema hool on selles olukorras monogaamia eelduseks – selline suhtevorm kujuneb välja seetõttu, et kasu koostööst ühiste järglaste eest hoolitsemisel kaalub mõlema soo jaoks üles polügaamiast saadava võimaliku kasu. Isastel poleks mõtet viljastada mitme emase kudu, kuna nad ei jõuaks kahe pesakonna tiigikesi kaitsta ning kaht emast eraldi seisvate tiigikeste juurde poegi toitma kutsuda. Emased aga ei suudaks korraga toota toidumune mitme pesakonna poegadele.

Mida sarnasemad, seda truumad linnud

Ka lindude puhul on näidatud, et mida rohkem isaslind poegade kasvatamisse panustama peab, seda väiksem on paariväliste suhete osakaal.2 Varieeruvus on liigiti väga suur. Kui leidub ka puhtaid geneetiliselt monogaamseid liike, siis võib sotsiaalselt monogaamsel liigil üleaisa löömisest koorunud poegade arv ulatuda ka 70 protsendini – ja see on liigi kohta keskmine. Mõned näited tihaste hulgast: 40% sinitihaste pesadest leiab paariväliseid poegi, rasvatihastel on see näitaja 30% ja pisikestel musttihastel koguni 75%. Samas pesas võib peale mõlema paarilise munade olla nii isaslinnu kui ka emaslinnu „sohilapsi”. Tõelised kärgpered.

Lindude uuringutest tasub kõrva taha panna veel mõned seaduspärasused.3 Esiteks, mida suurem on isas- ja emaslinnu vaheline erinevus välimuses, seda tõenäolisemalt leiame kõrvalekaldeid geneetilisest monogaamiast. Näiteks on üks suurima paariväliste poegade arvuga lind Austraalia salu-tikksaba, kelle emaslinnud on silmatorkamatult hallikaspruunid, isased aga uhkelt kontrastse sini-musta sulestikuga. Ka meie oma must-kärbsenäpid on sellise käitumise poolest tuntud, ning neilgi on emane pruunikirja, isane aga soliidses must-valges ülikonnas. Äärmiselt truud on aga näiteks äravahetamiseni sarnaste sugupooltega hakid, kes valivad paarilise kogu eluks ning kasvatavad ühiselt poegi – neil on geneetilise monogaamia osakaal 99%.

Teiseks, mida rohkem esineb lindudel paariväliseid suhteid, seda rohkem investeerivad nad oma immuunkaitsesse (mõõdetuna eri liikide põrna suuruse erinevuste põhjal). Kõigi nende seaduspärade avastaja on tuntud taani zooloog Anders Pape Møller, kes on korduvalt teinud koostööd ka eesti teadlastega ja kes ka sel sügisel ühe doktoritöö oponeerimiseks Tartu ülikooli külastas. Tema tähelepanekute juurde pöördume hiljem tagasi. Põhireegel on aga see, et pole mõtet investeerida oma aega ja energiat poegade eest hoolitsemisse, kui ei saa olla kindel, et need on sinu järeltulijad. Seega kui pojad vajavad edukaks üleskasvamiseks mõlema vanema hoolt, peavad paarilised ka tagama selle, et teine neile truu oleks. Näiteks võib isaslind emaslindu munemise ajal väga hoolikalt valvata ja teiste isaste lähenemiskatsete eest kaitsta.

Paariväliste suhete sagedust analüüsivad mänguteoreetilised mudelid on näidanud, et esineb kaks evolutsiooniliselt stabiilset strateegiat: traditsiooniline sotsiaalne monogaamia eri tasemel paarivälise isadusega või polügaamia ilma isahooleta.4 Valik jääb selliste mudelite korral emase kanda: paariväliseid suhteid otsides võib ta parandada oma järeltulijate geneetilist kvaliteeti, samal ajal riskib ta sellega, et tema oma partner vähendab suure paariväliste poegade osakaalu korral pesakonda investeerimist. Esimene süsteem on stabiilne vaid siis, kui paariväliste suhete arv on väike, kasu neist on vähe, isased suudavad üle aisa löömist tuvastada ja emased ei suuda kompenseerida isahoole kaotust. Iga kõrvalekalle eeldustest viib teise tasakaalupunktini: isased hakkavad poegade eest hoolitsemise asemel otsima paariväliseid suhteid ning vähehaaval kujuneb välja polügaamia ilma isahooleta.

Imetajatel on monogaamia haruldasem

Miks on monogaamia imetajatel tunduvalt haruldasem kui lindudel? Vastus on lihtne: vaid emasloom saab järglast imetada. Seega ei tule kõne allagi näiteks üksnes isahool. Paljude liikide puhul peabki emasloom järglaste eest hoolitsemisega üksi hakkama saama, samal ajal kui isasloom oma evolutsioonilist edukust maksimeerida püüdes uusi võimalusi otsib. Erinevalt lindudest tähendab imetajatel monogaamia enamasti nii sotsiaalset kui ka geneetilist pühendumist – partnerile ollaksegi truu. Sellise truuduse seletamiseks on välja pakutud kaks peamist teooriat. Esiteks eespoolgi mainitud vanemhool – isane panustab samuti kohusetundlikult poegade kasvatamisse, kandes neid ringi, varustades neid toiduga ja kaitstes neid konkureerivate isaste tapmiskatsete (infantitsiidi) eest. Alternatiivseks seletuseks on monogaamia väljaarenemine olukorrast, kus isane tahab väljavalitud paarilist kaitsta teiste isaste lähenemiskatsete eest, kuid ei suuda eri põhjustel valvata korraga rohkem kui üht emast.

Viimastel aastatel on teaduse tipp­ajakirjades avaldatud uurimusi, mis sellele küsimusele vastust püüavad leida. Näiteks avaldasid Dieter Lukas ja Timothy Clutton-Brock 2013. aastal ajakirjas Science artikli,5 mille kirjutamisel olid nad kasutanud enam kui 2500 imetajaliigi põlvnemise andmeid, selleks et lahendada monogaamia evolutsiooni mõistatus. Nad leidsid, et üleminek monogaamiale on imetajatel toimunud 61-l üksteisest sõltumatul korral. Iga kord (ühe olulise erandiga, millel peatume hiljem) on eellasseisundiks olnud üksikult elavad isendid, mitte kordagi ei ole monogaamia selle uuringu kohaselt välja arenenud grupieluviisiga eellastest.

Valik grupieluviisi ja erakuelu vahel tehakse lähtuvalt toiduobjektist. Taimtoidulistel loomadel ei ole toidukonkurents nii suur kui loomtoidulistel loomadel ja puudub vajadus kaitsta suuri territooriume. Monogaamia esineb mõnes imetajateseltsis tunduvalt sagedamini kui teistes: see on levinud primaatidest 29 protsendil ja kiskjalistel 16 protsendil liikidest, kuid vaid 3 protsendil sõralistest ning puudub täielikult vaalalistel. Autorid järeldavad analüüsist, et vähemalt imetajatel on monogaamia evolutsiooni põhjuseks isaste suutmatus kaitsta korraga rohkem kui üht emast. Lihatoidulised emased elavad üksikult, nende territooriumid on suured ja teisi emaseid nad oma territooriumil ei talu. Kiskjad kaitsevad oma jahipiirkondi. Isasel ei ole aga lihtsalt võimalik hoida silm peal mitmel suure territooriumiga emasel.

Selle uurimuse kohaselt ei ole erinevalt lindudest vanemhool sugugi põhjus, miks on monogaamia imetajatel välja kujunenud. Jah, mõnikord hoolitseb ka isasloom monogaamses imetajapaaris poegade eest, kuid üldsegi mitte alati. Autorid arutlevad, et vanemhool võib imetajatel olla välja kujunenud teisesena, pärast monogaamia tekkimist. Kui isane teist emast nagunii endale lubada ei saa, võib ta ju sama hästi oma evolutsioonilist edukust püüda maksimeerida poegade eest hoolitsemisega.

Huvitaval kombel avaldati eespool kirjeldatud uurimusega pea samaaegselt teine monogaamia evolutsiooni analüüsinud artikkel, mis oli jõudnud hoopis teistsuguste tulemusteni.6 Selles keskenduti primaatidele, kuna just selles imetajaseltsis on monogaamia enim levinud. Autorid näitavad, et primaatidel viib monogaamia väljakujunemiseni infantitsiidi oht. Lapsetappu esineb paljudel imetajaliikidel, kuna imetav emasloom ei ole enamasti viljastumisvõimeline. Seega annab teise isase järglaste tapmine isasloomale võimaluse ise vanemarõõme nautida. Selle ohu vältimiseks peab isasloom oma poegi valvama ja teiste isaste eest kaitsma.

Miks jõuti kahes uuringus erinevate tulemusteni?

Kõigepealt kasutati erinevat valimit – ühes analüüsiti laiemalt kogu imetajate klassi, teises keskenduti vaid primaatidele. On võimalik, et primaatidel ongi monogaamia välja kujunenud erinevatel põhjustel kui teistel imetajatel (kuigi infantitsiidi esineb ju ka teistel). Teiseks kasutati erinevaid statistilisi põlvnemise analüüsi meetodeid. On raske öelda, kumma töörühma kasutatud meetod on „õigem”, kuigi autoritel endil on selle koha peal muidugi oma arvamus. „Kahjuks ei kasutanud nad kõige uuemaid meetodeid,” on primaatide uurimuse autor Kit Opie öelnud kommentaariks Lukase ja Clutton-Brocki artikli kohta.

Kuidas on monogaamia välja kujunenud inimestel?

Liikudes kahepaiksetest lindude ja imetajate juurde ning imetajatest primaatideni, hiilime vaikselt lähemale küsimusele, mis meid oma nartissistlikust vaatepunktist ilmselt kõige enam huvitab – kuidas on monogaamia välja kujunenud inimestel? Monogaamia evolutsiooni uurinud bioloogid püüavad sellele küsimusele vastamisest pigem hoiduda. Clutton-Brock põhjendab reporteritele seda vastumeelsust sellega, et inimesed on oma ökoloogilise tausta poolest niivõrd ebatavalised loomad, samuti on nad väga sõltuvad kultuurist, mis muudab nii paljusid evolutsiooni reegleid. Ta nendib, et erinevalt teistest imetajatest võib inimese puhul monogaamia põhjuseks tõepoolest olla vanemhoole vajadus. Inimlaps vajab üles kasvamiseks tunduvalt rohkem hoolitsust kui teised imetajapojad.

Inimene on tõepoolest erandlik. Meie lähimad sugulased, Aafrika inim­ahvid on valdavalt polügaamsed ja grupieluviisiga. Seetõttu on tõenäoline, et hominiidide ühine esivanem oli polügaamne. Seda hüpoteesi tõestab ka inimeste märkimisväärne sugudevaheline erinevus välimuses ning sugude erinev reproduktiivse vananemise kiirus. On küll võimalik, et inimeste eellaste muutunud toitumisharjumused viisid monogaamiani – meie ja inimahvide ühised eellased sõid puuvilja, meie aga oleme lihatoidulised. Samal ajal on inimesed ikka jahti pidanud pigem rühmas kui üksikult. Raske on ette kujutada suuri jahipiirkondi kaitsvaid eraklikke ja agressiivseid eelajaloolisi naisi, kelle valvamiseks mehed polügaamiast loobuma on sunnitud. Ilmselt tuleb inimese monogaamia seletamiseks leida teistsuguseid mehhanisme kui ülejäänud imetajate puhul.

Üheks monogaamiat soodustavaks teguriks, mis varem mainitutega võrreldes vähem evolutsioonibioloogide tähelepanu on pälvinud, on sugulisel teel levivate nakkuste esinemine. Mida rohkem partnereid isendil on, seda suurema tõenäosusega nakatub ta sugulisel teel leviva parasiidiga. Selliseid nakkusi peetakse tasakaalustavaks jõuks, mis võib polügaamia poole liikuva populatsiooni taas monogaamia radadele lükata või hoida populatsioonis paralleelselt riskantsemaid ja vähem riskantseid paarumisstrateegiaid. Teoreetilised analüüsid näitavad, et keskmise nakatamis­efektiivsusega patogeenide olemasolul on kõige mõistlikum sigimisstrateegia nn järjestikune monogaamia – korraga on vaid üks partner, kuid elu jooksul võib partnereid olla mitu.7 Võib öelda, et selline sigimisstrateegia iseloomustabki meie ühiskonda kõige paremini. Seosele perevormi ja parasiidinakkuste vahel viitasime ka eespool lindude paariväliste suhete juures.

Iseküsimus on, kas inimene bioloogiliselt üldse on monogaamne loom. Sugudevaheline erinevus välimuses viitab vähemalt varjatud polügaamiale. Ka meeste suguelundite ehitus sarnaneb pigem polügaamsete kui monogaamsete primaadiliikidega. Antropoloogilised andmed näitavadki, et umbes 85% inimühiskondadest on vähemalt mingil määral aktsepteerinud mitmenaisepidamist.8 Raamatu „Seks koidikul” („Sex at Dawn”9) autorid, psühholoogiateadlased Christopher Ryan ja Cacilda Jethá kirjutavad, et inimeste üldine rahulolematus oma paarisuhtega tulenebki sellest, et inimesed ei ole loodud eluaeg ühe partneriga elama. Tuginedes inimese füsioloogiale, arheoloogilistele leidudele, primaatide bioloogiale ja antropoloogilistele uuringutele näitavad nad, et monogaamne perevorm on inimestel tegelikult väga hiljutine nähtus. See kujunes nende arvates välja koos põllumajandusliku eluviisiga umbes 8000 aastat eKr. Koos põlluharimisega tekkis omandi mõiste, mis ei olnud varem tähtis, kui inimesed elasid väikestes küttide-korilaste rühmades ja jagasid omavahel varjualust, toitu, lastekasvatamist ja kaitset. Kui kõike jagatakse, ei ole isaduse küsimus oluline. Põlluharimisega koos tekib aga vajadus isadust määratleda – oma töö ja vaevaga kogutud vara tahetakse jätta geneetilistele järeltulijatele, mis bioloogilisest vaatepunktist on täiesti loogiline.

Kui lähtume arusaamast, et monogaamia on inimesel pigem kultuuriline kui bioloogiline nähtus, tuleb siiski mõista, mis kasu inimühiskond sellest saab. On välja pakutud, et monogaamsed abielud ei pruugi küll olla kasulikud indiviidile, kuid on kasulikud inimrühmadele. Üks hiljuti avaldatud uurimuses (8) võrreldakse eri ühiskondi monogaamia kasulikkuse seisukohast. Mono­gaamsete suhete korral väheneb abiellumata meeste hulk ja sellega koos ka kuritegude arv – vähem on vägistamisi, mõrvu, röövimisi ja pettusi. Vähem on agressiivsust ja sõdu. Monogaamses ühiskonnas investeerivad mehed oma aja ja energia uue naise otsimise asemel vara kogumisse, lastekasvatusse ja majanduse edendamisse. Normatiivselt monogaamseid suhteid nõudvad inimrühmad on selle tulemusena edukamad, jõukamad ja tervemad kui polügaamiat lubavad rühmad. Nii on monogaamne perevorm levinud kõigepealt Euroopas, kuid aja jooksul üha kiirenevas tempos ka mujal maailmas. Bioloogilise seletusena kehtib grupivalik küll vaid väga erandlikel juhtudel (kui üldse), aga kultuurilise nähtusena on see ilmselt täiesti aktsepteeritav.

Monogaamia looduses n pigem erand kui reegel

Nagu näeme, on monogaamia looduses pigem erand kui reegel. Ka äärmiselt monogaamseteks peetavatel liikidel, ülal toodud näidetest hakkidel, esineb siiski ühe protsendi ulatuses kõrvalekaldeid geneetilisest monogaamiast. Monogaamia kujuneb välja pigem olude sunnil kui organismide loomuomase suhtevormina – kui keerulised keskkonnatingimused muudavad poegade kasvatamise ühele vanemale üle jõu käivaks või kui isasel ei ole võimalik valvata korraga üksteisest kaugel paiknevaid emasloomi. Inimese monogaamia on bioloogiliselt aga veelgi suurem mõistatus kui teiste monogaamsete liikide puhul. Selge on aga see, et vähemalt sotsiaalsest monogaamiast kinnipidamine on ühiskonnale tervikuna kasulik.

1 Tumulty, J., Morales, V., Summers, K. 2014.
The biparental care hypothesis for the evolution of monogamy: experimental evidence in an amphibian. Behavioral Ecology 25: 262–270.

2 Møller A.P. 2000. Male parental care, female reproductive success, and extrapair paternity. Behavioural Ecology. 11:161–168.

3 Møller A.P. 1997. Immune defence, extra-pair paternity, and sexual selection in birds. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 264: 561–566.

4 Kokko, H. 1999. Cuckoldry and the stability of biparental care. Ecology Letters 2: 247–255.

5 Lukas, D., Clutton-Brock, T.H. 2013. The Evolution of Social Monogamy in Mammals. Science 341: 526–530.

6 Opie, C., Atkinson, Q. D., Dunbar, R. I. M., jt. 2013. Male infanticide leads to social monogamy in primates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 110: 13328–13332.

7 McLeod, D. V., Day, T. 2014. Sexually transmitted infection and the evolution of serial monogamy. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 281. doi:10.1098/rspb.2014.1726.

8 Henrich, J., Boyd, R., Richerson, P. J. 2012. The puzzle of monogamous marriage.

Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences 367: 657–669.

9 Ryan, C., Jethá, C. 2010. Sex at Dawn: The Prehistoric Origins of Modern Sexuality. HarperCollins, New York.

Kui sulle meeldis see postitus jaga seda oma sõpradega

[LoginRadius_Share]

Leia veel huvitavat lugemist

Värske Rõhk
Hea laps
LR
Keel ja kirjandus
Akadeemia
Kunstel
Muusika
Õpetajate leht
Täheke
TeaterMuusikaKino
Vikerkaar
Looming