Koostöö evolutsiooniline paradoksaalsus

TUUL SEPP, ANDRES KUUSK

Käitumisviiside defineerimine tekitab ilmselgelt rohkem küsimusi kui vastuseid.Koostöös peitub jõud. Ühiselt jõudu mööda panustades edeneb igasugune töö lennates, tekivad uued ideed, neid on lihtne teostada ja edasi arendada. Koostöö tulemusena peab iga osaleja panustama vähem ja saab tagasi rohkem, kui üksinda pusides. Kõik võidavad. Sellest lähtuvalt peaks koostöö olema nii looduses kui inimühiskonnas universaalne, kõikjal esinev nähtus. Teoorias on kõik ilus, praktikas aga jõutakse koostööd üritades pahatihti arusaamale, et kahasse tuleb kallim. Miks teooria reaalsusega kokku ei lähe ning miks pidas juba Charles Darwin koostööd evolutsiooniteooria üheks keerulisimaks probleemiks?1

Edukad geenid on surematud
Loodusliku valiku teooria selgitab, kuidas on välja kujunenud kõik elusorganismidel esinevad tunnused. Tunnuste all ei pea me silmas vaid füsioloogilisi, käega katsutavaid ja silmaga nähtavaid omadusi, vaid ka näiteks käitumuslikke tunnuseid. Tunnused on välja kujunenud kohastumise teel – elusolendid sobituvad neid ümbritseva elus ja eluta loodusega. Need, kes keskkonda paremini sobituvad, naudivad suuremat sigimisedukust. Nende geene jõuab järgmisse põlvkonda rohkem. Halvemini toime tulevad organismid jäävad konkurentsis alla ja nende allajäämist põhjustavad geenid kaovad, surevad välja.
Kohastumuse tulemusena tundub, et kõik tunnused oleksid kui loodud indiviidide sigimisedukust maksimeerima. See on analoogne majandusteadusliku arusaamaga, mille järgi indiviide tuleks vaadelda kui egoistlikke kasulikkuse maksimeerijaid (self-regarding utility maximizers). Tähtis on aru saada, et nii evolutsiooniteooria kui ka majandusteaduse seisukohalt ei ole oluline, et indiviid teadlikult oma kasulikkust või sigimisedukust maksimeerib. Valik on lihtsalt meie tunnused sellisteks välja kujundanud.2
Kõige lihtsam on seda egoismi mõista indiviidi tasemel – igal elusolendil oleks kasulik elada võimalikult hästi ja võimalikult kaua ning jätta võimalikult palju järglasi. Looduslik valik ei toimi aga mitte niivõrd indiviidide kuivõrd geenide tasemel. Richard Dawkins on juurutanud seda arusaama, võttes kasutusele mõiste „isekas geen”.3 Liikudes läbi surelike organismide põlvkondade, on edukad geenid igavesed ja surematud. Tuntud briti matemaatik ja evolutsioonibioloog John Haldane on öelnud: „Annaksin rõõmuga oma elu kahe venna või kaheksa nõo eest.” Sugulaste eest hoolitsedes aitame kaasa ka omaenda geenide egoistlikule eesmärgile jääda ellu ja jõuda järgmistesse põlvkondadesse. Mida lähemalt me suguluses oleme, mida rohkem on meil ühiseid geene, seda enam tasub evolutsiooni vaatepunktist teha koostööd ja üksteist aidata.
Seega, hoolimata sellest et geenide tasemel oleme kõik egoistlikud individualistid, peame pidevalt arvestama teiste organismidega meie ümber, peal ja sees. Teoorias on organismide käitumist suhetes teiste organismidega püütud jagada vastavalt mõjule ühele ja teisele osapoolele. Üks võimalik klassifikatsioon on toodud alloleval skeemil:4

Plussid ja miinused tähistavad mõju isendite kohasusele, mille all evolutsioonibioloogias mõeldakse suguküpsuse saavutanud järglaste arvu. Teadlikult ei püüa ükski organism oma igapäevase käitumisega just seda näitajat maksimeerida, kuid loodusliku valiku tulemusena jäävad alles vaid sellised tunnused, mis kohasust otseselt või kaudselt maksimeerivad.

Ühisvara tragöödia
Isekaid geene silmas pidades näib isekas käitumine ülimalt loogiline ja mõttekas. Selle kohta leidub looduses lugematul arvul näiteid. Isekad parasiidid ja kiskjad täidavad teiste organismide arvel kõhtu, hoolimata sellest, kui teine selle tagajärjel hukkub. Isekas puu varjutab allpool kasvavad väiksemad taimed. Kui teised organismid vaid laseksid, võitluseta alla annaksid, ei olekski muud tüüpi käitumist vaja. Isekus võidutseks.
Ometi näeme looduses organisme omavahel koostööd tegemas. Bakterid aitavad üksteisel biokilet moodustada, pesitsevad linnud ajavad üheskoos minema kiskjaid ning aitavad üksteist pikkadel rännetel, rääkimata ülimatest koostöö vormidest ühiselulistel putukatel. Miks peaksid isendid käituma nii, et kasu saavad teised? Kui tegemist ei ole just sugulastega, kes jagavad samu geene, on raske näha, kuidas koostöö tegemine evolutsiooni käigus üldse välja kujunenud on. Kujutage näiteks ette populatsiooni isenditest, kes kõik teevad omavahel tingimusteta koostööd ja aitavad üksteist. Nüüd satub nende hulka kas rände või mutatsiooni tulemusena üks petis, kes kedagi teist ei aita. Kuna teised on tingimusteta „head”, abistavad nad ka petist. Petis aga kasutab kõiki ressursse vaid omaenda heaolu suurendamiseks. Kelle geene jõuab järgmisse põlvkonda rohkem? Loomulikult petise. Nii levivad petise geenid kiiresti ning koostöö tegijate geenid tõrjutakse varem või hiljem välja.
Samalaadse nähtuse kirjeldamiseks on kasutusele võetud mõiste „ühisvara tragöödia”.5 Ühiskasutuses ressursse võiksid kõik tarbida mõistlikus koguses ja jätkusuutlikult, kuid kõige rohkem kasu saavad need, kes ühist asja teistest rohkem kasutavad. Mõiste autori Garrett Hardini sellekohane näide oli lammaste karjatamise kohta ühisel karjamaal. Liiga paljude loomade karjamaale laskmine ei ole jätkusuutlik, kuna rikub karjamaad, kuid lühiajaliselt on võimalikult paljude loomade karjamaale viimine omanikule kasulik. Laiemas plaanis on samasugune olukord globaalse soojenemise ärahoidmise püüdlustega, kus üksikult võttes ja lühiajalises perspektiivis on riikidel kasulik jätkata vanaviisi ja loota, et soojenemise probleemiga tegelevad teised. Majandusteadusest on tuntud avalike hüvistega teiste arvelt liugulaskmise kontseptsioon. Kuna avalike hüviste kasutamisest ei saa kedagi välja lülitada (või on see väga kulukas), siis on inimestel motivatsioon hüvise kasutamise eest mitte maksta ja liugu lasta nende arvel, kes maksavad. Põhimõtteliselt sobib globaalse soojenemise vastu võitlemine ka selle kontseptsiooni iseloomustamiseks.
Ühisvara tragöödiast lähtuvalt näeme, et koostöö ei ole ratsionaalne indiviidi vaatenurgast. Mänguteooriast on teada otsustusolukordi, kus ühiskondlikus plaanis viiks koostöö tegemine optimaalse tulemuseni, kuid üksikult võttes on indiviididel kasulik koostööd mitte teha (nn vangi dilemma) või on ratsionaalne valik ebaselge (nn hirvejaht). „Vangi dilemma” mäng on nime saanud järgneva otsustusolukorra järgi. Arreteeritakse kaks kuritegeliku jõugu liiget ning kumbagi hoitakse üksikvangistuses. Politseil ei ole piisavalt tõendeid kummagi jõugu toime pandud tõsise kuriteo kohta. Vangidele plaanitakse seetõttu määrata aastane vangistus väiksema kuritöö eest. Neile pakutakse aga võimalust teise vastu süütõendeid esitades vabaks saada. Kui mõlemad teise peale kaebavad, esitatakse mõlemale süüdistus, kuid politsei aitamise tulemusena vähendatakse karistust kahele aastale. Kui vaid üks teise peale kaebab, teine aga vaikib, saab kaebaja vabaks (tema vastu pole tõendeid), teine aga läheb kolmeks aastaks vangi (kuna ta ei aidanud politseid). On selge, et kui kumbki ei saa teist lobisemise eest karistada või vait olemise eest premeerida, on mõlema jaoks ratsionaalne otsus teise peale kaevata (tegemist on domineeriva valikuga), kuigi selle tagajärjel pikeneb mõlema karistus aasta võrra, võrreldes sellega, kui kumbki oleks suu kinni hoidnud.

Premeerimine ja karistamine
Niisiis – petmine on kasulik, koostöö ei ole ratsionaalne. Sellest lähtuvalt on koostöö näilise paradoksaalsuse seletamine üheks evolutsioonibioloogia keskseimaks probleemiks.
Esimeseks võimalikuks lahenduseks oli XX sajandi mõjukaimaks evolutsiooniteadlaseks peetava Bill Hamiltoni inklusiivse kohasuse teooria.6 Selle all mõeldakse just sugulaste aitamist, millest oli eespool juttu. Tehes koostööd endaga suguluses olevate organismidega, aitame kaudselt oma geene edasi järgmistesse põlvkondadesse. Selle lähenemise kriitikana on välja toodud asjaolu, et isendid ei pruugi alati olla suutelised sugulasi võõrastest eristama. See aga polegi oluline näiteks juhul, kui organismid ei levi oma sünnikohast kuigi kaugele. Siis piisab lihtsalt sellest, kui tehakse koostööd oma läheduses olevate indiviididega eeldusel, et kui ta siin juba on, küllap ta siis ka kuidagi sugulane on. Hamiltoni teooria aitab mõista ka ühiseluliste putukate näiliselt ülimat altruismi, kus töölissipelgad või -mesilased ohverdavad oma elu ning võimaluse sigida ja oma geene edasi anda kuninganna aitamise nimel. Kuna kuninganna ja tema järglased kannavad edasi ka tööliste geene, on see piisav argument koostöö tegemiseks. Ka inimeste kalduvust koostööd teha võib selgitada asjaolu, et pärineme sugulusrühmades elanud primaatidest, kus rühmasisene koostöö aitas suurendada inklusiivset kohasust. Kuna evolutsioonilised muutused (ka käitumistunnuste puhul) toimuvad aeglaselt, võime seniajani olla kohastunud kaaslastega koostööd tegema vaid põhjusel, et nad võivad olla meie sugulased.
Huvitaval kombel on kiuslikku käitumist (vt skeemi: kiusliku käitumise korral tehakse ise kahju saades kahju teisele isendile) võimalik vaadelda sugulaste aitamise tagurpidi vormina. Tuues kahju endaga mitte suguluses olevatele indiviididele, võib isend kaudselt luua paremad võimalused oma sugulastele. Näiteks on mitmetel linnuliikidel täheldatud infantitsiidi: nad nokivad puruks teiste lindude pesas olevad munad. See tegevus on kiusajale ohtlik, sest pesaomanikud püüavad mune kahtlemata kaitsta. Samuti saavad kahju „käitumise vastuvõtjad” ehk munad. Puhas kiusamine, miinus-miinus interaktsioon. Võib aga eeldada, et konkurente hävitades jagub rohkem ressursse oma pessa jäänud poegadele.
Liigume aga edasi koostöö nende vormide juurde, kus kuidagi ei saa rääkida sugulaste aitamisest. On välja pakutud, et koostöö võiks säilida juhul, kui koostöö tegijaid premeeritaks ning viilijaid karistataks.7 Põhimõtteliselt ei ole näiteks keskkonnatasud ja -maksud ning subsiidiumid midagi muud kui vastavalt karistamine ja premeerimine koostöö puudumise või tegemise eest keskkonna kaitsel. Majandustegevuses ja äris kohtab premeerimist ja karistamist üpris sageli. Mõelge näiteks oma mobiiltelefoni võrguteenust pakkuva firma lojaalse kliendi pakkumistele või trahvidele lepingu ennetähtaegse lõpetamise puhul.
Premeerimise varianti võib iseloomustada väljendiga „käsi peseb kätt”. Premeerimise puhul on kaks võimalikku lahendust. Esiteks „kui sina aitad mind, siis mina aitan sind” ja teiseks „aitan neid, kes teisi aitavad”. On arvatud, et just need mehhanismid tagavad koostöö inimeste vahel, ometi on avaldatud kahtlust, kas teised (väiksema vaimse võimekusega) liigid säärast kontseptsiooni haarata suudavad.8 Tihtipeale leidub vastastikusele abistamisele looduses alternatiivseid, lihtsamaid seletusi. Klassikaline vastastikuse abistamise õpikunäide on vampiirnahkhiired, kes näljastele kaaslastele oma maosisu jagavad. Samal ajal pole uuringud tõestanud seda, et nahkhiired oma verist einet eelistatult neid varem abistanud kaaslastele pakuksid. Pigem võib eeldada, et süüa manguv kaaslane takistab täis kõhuga nahkhiirel puhkamist ning tema vaigistamiseks on mõistlik talle veidi süüa anda. Teiseks võimalikuks seletuseks on aga jälle sugulaste aitamine.
Tunduvalt rohkem on looduses leitud tõendeid koostööst viilijate karistamise kohta. Näiteks ähvardab paljunemiskeelust üle astuvaid alamaid emaseid surikaate grupist väljaheitmine, Austraalias elavad salu-tikksabad karistavad nokahoopidega abistamisest keelduvaid linde, puhastajakalade kliendid karistavad ja väldivad nende nahka ampsanud puhastajaid, sojaoad lõpetavad hapniku saatmise juuremügara bakteritele, kes taimele lämmastikku ei paku (2).

Katusepakkumine looduses
Kuigi on selge, et petjate karistamine aitab koostööd säilitada, ei ole alati selge, kes peaks selle karistamise enda peale võtma. Karistamine iseenesest võib ju karistajale olla ohtlik. Ka inimühiskonnas on piisavalt näiteid olukordadest, kus kelmide korralekutsujad on pidanud väga ränka hinda maksma. Lihtne vastus sellele probleemile on see, kui karistuseks on lihtsalt koostöö lõpetamine usaldust rikkunud isendiga, nagu näiteks surikaatide puhul. Keerulisem lahendus on olukord, kus karistus paneb petja paremini käituma ja koostööd tegema ning karistaja saab sealtkaudu kätte oma kasu karistamise eest (puhastajakalade näide). On ka võimalik, et karistajad tõstavad teiste eest väljaastumisega oma reputatsiooni ning saavad selle kaudu oma riskid tasutud. Inimühiskonnas on lahenduseks politseinikele palga maksmine.
Sarnaselt politseiga pakuvad raha eest kaitset ka maffiarühmitused, kuigi nende tegevus ei ole legaalne ning seisneb üldjuhul ähvarduses teha kurja juhul, kui tasu maksmata jäetakse. Huvitaval kombel on selline katusepakkumine looduses täiesti reaalselt esinev nähtus.9 Seda võib nimetada ka koostöö pealesurumiseks ning eelkõige esineb sellist käitumist parasiitide ja peremeeste vahelistes suhetes. Parasiidiga koostöö tegemine on sellisel juhul peremehele kasulikum kui parasiidi tõrjumine, kuna sellele järgneks karistus. Näiteks võivad haigustekitajad teha vähem kahju, kui organism nende vastu võitlemisest loobub. Selline koostöö ei ole teadlik valik, vaid looduslik valik on viinud muutusteni peremeeste käitumises, suurendades nende ellujäämist ja sigimisedukust.
Maffia strateegia heaks näiteks on käod.10 Käod on pesaparasiidid, kes munevad oma munad teiste lindude pessa ja jätavad pojad võõrastele üles kasvatada. Käopoja üleskasvatamine võib näiteks harakatest kasuvanematele olla kasulikum kui tema pesast väljalükkamine. Käod võivad tulla hiljem parasiteeritud pesa külastama ning järeltulijat mitte eest leides löövad puruks kõik pesas olevad munad. Käopoja kõrvalt võib aga olla lootust kasvatada üles ka mõni oma poeg.
Maffia meetodil on tagatud koostöö tegemine ka bakterite tasemel (4). Bakteritel esinevad peale nende endi geneetilise materjali (kromosoomi) veel iseseisvad (isekad) DNA-jupid, mida nimetatakse plasmiidideks. Plasmiide võib käsitleda kui parasiite, kes paljunevad iseseisvalt ja levivad omatahtsi ühest bakterist teise. Plasmiidide huvides on seega hoida baktereid omavahel lähestikku, et oleks lihtsam levida ühest rakust teise. Nii ongi plasmiididest leitud geene, mis soodustavad biofilmide, tihedate bakterikogumike teket. Iseenesest ei ole selles bakteritele midagi halba, kuigi piirab vahest nende „vaba tahet”. Plasmiidid on ka muul moel bakteritele kasulikud, sisaldades näiteks geene antibiootikumide vastu võitlemiseks. Plasmiidide abil saab neid geene ühelt bakterilt teisele kergesti edasi anda. Samal ajal on plasmiididel välja kujunenud ka mehhanismid bakterite hoidmiseks kuulekate ja koostööaldistena. Näiteks võib plasmiid korraga kodeerida nii mürki kui ka vastumürki ning plasmiidi hävitamise ja vastumürgi tootmise lõppemise korral bakterirakk hävib.

Rohkem küsimusi kui vastuseid
Artikli alguses toodud skeemil olevatest käitumisstrateegiatest oleme käsitlenud vastastikust koostööd, isekust ning kiusu, kuid ei ole veel puudutanud altruismi – käitumisviisi, mis toob kasu vastuvõtjale ja kahju käitujale endale. Tegemist on ilmselt evolutsioonibioloogias ühe kõige rohkem valesti mõistetud, korduvalt ümberdefineeritud ja ekslikult käsitletud terminiga. Kuidas näiteks mõista väljendit „vastastikune altruism” (reciprocal altruism)? Alguses olen mina sinu suhtes altruistlik ja pärast ootan „vastualtruismi”? Ei ole selge, kas altruismiks peaks nimetama olukorda, kus käituja saab esialgu kahju, aga pikas plaanis loodab siiski oma tasu sisse kasseerida. Kas on näiteks altruistlikud Iisraeli kõrbes elavad linnud, vadavilbased, kes üksteisele toidupalu annetavad ja nõrgemaid ennastsalgavalt kaitsevad, saades vastutasuks hea reputatsiooni ja kõrge koha dominantsushierarhias? Ilmselt sõltub kõik definitsioonist, kuid geenide isekust silmas pidades on raske näha, kuidas saaks loodusliku valiku tulemusena välja kujuneda tõeliselt altruistlik käitumine.
Sotsiaalsete käitumisvormide defineerimine tekitab ilmselgelt rohkem küsimusi kui vastuseid. Kui üks osapooltest saab koostööst rohkem kasu kui teine, kas siis peaks seda nimetama parasitismiks? Kui iseka käitumise käigus teisele ka näpuotsaga vastu antakse (nagu plasmiidide ja bakterite puhul), kas tegemist on siis koostööga? Kui mõlemad osapooled saavad pealtnäha suhtest kahju, nt kiusu puhul, kas kuskil on siiski ka peidetud kasu? Kust läheb looduses piir maffia ja politsei vahel? Selge on see, et piirid eri käitumisvormide vahel pole looduses sugugi nii selged nagu artiklis toodud skeemil. Koostöö on looduses küll laialt levinud nähtus, kuid selle väljakujunemise mõistmiseks tuleb seda alati analüüsida läbi isekuse prisma.

1 Darwin, C. (1871). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. London: John Murray.
2 Stuart A. W., El Mouden, C. Gardner, A. (2011). Sixteen common misconceptions about the evolution of cooperation in humans. Evolution and Human Behavior 32, 231–262.
3 Dawkins, R. (1976). The Selfish Gene. New York City: Oxford University Press.
4 Madsen, J. S., Burmølle, M., Hansen, L. H., Sørensen, S. J. (2012) The interconnection between biofilm formation and horizontal gene transfer. FEMS Immunology & Medical Microbiology 65, 183–195.
5 Hardin, G. (1968). The tragedy of the commons. Science (AAAS) 162, 1243–1248.
6 Hamilton, W. D. (1964). The genetical evolution of social behaviour, I & II. Journal of Theoretical Biology 7, 1–52.
7 Trivers, R. L. (1971). The evolution of reciprocal altruism. Quarterly Review of Biology, 46, 35–57.
8 Clutton-Brock, T. (2009). Cooperation between non-kin in animal societies. Nature 462, 51–57.
9 Soler, M., Soler, J. J., Martinez, J. G. and Møller, A. P. (1995). Magpie host manipulation by great spotted cuckoos: Evidence for an avian mafia? Evolution 49, 770–775.
10 Zahavi, A. (1979). Parasitism and nest predation in parasitic cuckoos. Am. Nat. 113, 157–159.